作者简介:王 俊(1986—),男,四川都江堰人,硕士,从事烟草栽培及化学相关研究工作,E-mail:wx345wnwn@sina.com。
为了比较攀西干热河谷自然干旱条件下不同基因型烤烟大田前期抗旱性,分析了严重干旱年度6个烤烟品种(系)团棵期抗旱相关形态和生化指标,结果表明,大田生长前期,不同基因型烤烟在根系形态、抗逆保护酶、内源激素、渗透压调节等方面表现出显著差异;新品系09011、034和110在干旱胁迫下,根总表面积和总根体积较大;09011、034和K326根系ABA和GA3含量较高;09011和110叶片中SOD活性和MDA含量最高;09011叶片中ABA和GA3含量最高;09011和红花大金元叶片中水溶性总糖含量较高。综合分析来看,新品系09011、034和110早期抗旱性优于传统品种云烟85、红花大金元和K326,可进一步开展深入研究。
攀西烟区是四川省的烟叶主产区, 近年烤烟种植面积约8万hm2。该烟区为攀西干热河谷气候, 属半干旱至干旱气候, 干湿季节分明, 一般每年11月至次年5月为旱季。当地烤烟大田生长期为每年5— 9月, 一般4月底至5月初移栽[1], 期间降水量仅占全年总降水量的10%左右, 但热量和日照丰富, 蒸发量大[2], 表层土壤含水量常降至凋萎系数以下, 导致烟苗脱水死亡, 每年抗旱保苗会产生较大的生产投入。因此, 选择大田前期抗旱能力较强的品种将有助于烤烟生产的减工降本。本研究对攀西干热河谷阶段性干旱胁迫[3, 4]下的6个不同基因型烤烟团棵期部分形态和生化指标进行分析, 比较不同品种(系)的抗旱性, 以期为品种选育提供参考。
2014年度试验地位于凉山州西昌市大兴乡建新村, 试验面积667 m2, 土壤为紫色土, pH 5.6, 有机质含量9.6 g· kg-1, 速效氮含量66.7 mg· kg-1, 速效磷含量13.6 mg· kg-1, 速效钾含量83.7 mg· kg-1。当年5月中旬起, 试验地持续28 d无降雨, 严重干旱[5], 5月份降水量为42.3 mm, 比历史同期减少52.3%; 降水天数为6 d, 比历史同期减少57.2%; 平均温度为24.7 ℃, 比历史同期升高17.6%。
09011、034、110、云烟85、K326和红花大金元6个烤烟品种(系)于2014年5月4日移栽, 并按照优质烤烟生产技术标准进行规范种植。2014年6月5日(团棵期)田间大部分烟株出现严重萎蔫时, 每个品种(系)各取5个整株进行检测。
1.3.1 根系形态指标
根系形态指标包括总根长、总根表面积、平均根系直径、总根体积和根尖数量, 由WinRHIZO根系分析系统(加拿大Regent公司)测量, 每品种(系)测量5株。
1.3.2 生化指标
取各供试材料整株分别混合进行生化指标检测, 每品种(系)测量3株。检测方法主要参照王瑞新等[6, 7, 8, 9]方法。其中, SOD采用氮蓝四唑(NBT)法测定, POD采用愈创木酚法测定, CAT采用紫外吸收法测定, MDA采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定, 水溶性总糖采用蒽酮比色法测定, ABA和GA3采用酶联免疫法测定。
数据统计分析采用Minitab 17(美国TechMax公司)统计软件进行。
烟株根系形态同烟草生理活动密切相关, 能表征其吸水能力和抗旱能力[10, 11], 不同基因型烤烟根系形态和生理指标存在显著差异[12]。
表1为干旱胁迫下不同基因型烤烟团棵期根系形态差异分析。结果表明, 不同基因型烤烟根系形态存在显著差异。其中, 品种(系)110和K326总根长显著大于其他品种(系), 差异达到40.22%~62.21%; 110根总表面积和09011无显著差异, 但显著大于其余4个品种, 差异达到10.03%~92.24%; 红花大金元和云烟85根总面积显著低于其他品种(系); K326和云烟85平均根系直径最小, 显著低于09011、110和红花大金元; 110总根体积显著高于其他品种(系), 差异达到42.72%~153.93%, 红花大金元、K326和云烟85总根体积最小; 034根尖数显著高于其他品种(系), 红花大金元和云烟85根尖数最少。
ABA可调节叶片气孔关闭, 降低蒸腾速率[13], 还可启动叶片细胞质膜上信号传导, 诱导抗逆相关蛋白质合成[14]; GA3含量在干旱胁迫下呈下降趋势, 是影响烟株生长的重要因素[14], 直接影响植物抗逆性[15], 或参与ABA等合成信号传导[16]。
表2为干旱胁迫下不同基因型烤烟团棵期根系内源激素ABA和GA3含量。结果表明, K326的ABA含量0.28 ng· g-1, 显著高于其他品种(系), 110和红花大金元的ABA含量显著低于其他品种(系); 09011的GA3含量0.67 ng· g-1, 显著高于其他品种(系), 而红花大金元和云烟85的GA3含量显著低于其他品种(系)。
干旱胁迫下, 烟叶中过氧化氢和超氧阴离子自由基等活性氧类发生积累, 在CAT、POD和SOD等抗逆保护酶作用下被还原[10]; 叶片水溶性总糖含量升高[17], 渗透势下降; 膜脂过氧化产生MDA积累, 不同基因型烤烟随干旱程度加重, 其MDA含量表现为先升后降趋势[13]。
表3为干旱胁迫下不同基因型烤烟团棵期叶片抗逆保护酶、内源激素、渗透压调节和膜脂过氧化产物等生化指标。结果表明, K326和云烟85的CAT活性显著高于其他品种(系), 09011和034活性较低; 6个品种(系)间POD活性无显著差异; 09011和110的SOD活性显著高于其他品种(系), 034和云烟85中的活性最低; 09011和110的MDA含量显著高于其他品种(系), K326和云烟85中的含量显著低于034, 但显著高于红花大金元; 09011的ABA含量显著高于其他品种(系), 其他品种(系)间无显著差异; 09011的GA3含量显著高于其他品种(系), 034、红花大金元、K326和云烟85含量较低; 09011和红花大金元水溶性总糖含量显著高于其他品种(系), 其余品种(系)间无显著差异。
单一指标上的优劣并不能代表品种抗旱能力的强弱[18, 19], 马文广等[4]研究指出, 采用多指标并且结合性状相对值对作物品种进行聚类分析是可行的。因此综合表1~3中指标, 采用离差平方和及Pearson平方距离法进行聚类分析, 考查各试验材料在多指标下的综合差异。
从图1可以看出, 当相似性水平在-17.60%时, 6个不同基因型试验材料可分为2大类。第1类相似性为40.03%, 包括09011、034和110, 该分类中034和110的相似性又达到65.79%; 第2类相似性为57.97%, 包括红花大金元、云烟85和K326, 该分类中红花大金元和云烟85的相似性又达到79.56%。6个品种(系)中, 09011与其他品种(系)综合差异最大, 相似性仅达到40.03%。
在干旱胁迫下, 品系09011、034和110根系相对较发达, ABA、GA3含量和SOD活性相对较高, 而09011和110烟叶中MDA含量相对较高, CAT活性相对较低。分析原因, 可能是不同基因型烤烟对相同水平的干旱胁迫响应速度和程度是有所差异的[12, 18, 20, 21]。此外, 烟草叶片中的GA3和MDA含量在轻度和中度干旱胁迫下表现为升高, 但在重度干旱胁迫下则降低[13, 22], 对干旱胁迫敏感的、抗逆性差的品种会先出现严重萎蔫, 其MDA含量也先到达峰值, 并进入下降阶段, 而此时抗旱品种可能尚未进入下降阶段。丁福章等[10]指出, CAT在烟草抗氧化酶类中只起到辅助作用, 当烟草受到干旱胁迫时, 其中SOD活性上升较大, 而CAT活性相比对照只有轻微上升。
本研究综合指标聚类结果中, 09011、034和110抗旱性相似, 红花大金元、云烟85和K326抗旱性相似, 可能与6个品种(系)的亲缘关系有关[12, 13, 23]。其中, 09011、034和110有共同的亲代B0品种, 可能导致这3个品系抗旱性相似; 云烟85的亲代为K326和云烟2号, 而云烟2号的亲代为红花大金元和G28[24], 可以解释云烟85、K326和红花大金元3个品种抗旱相似性。6个品种(系)中, 只有09011是C0品种的子代, 这可能是09011抗旱性明显区别于其余5个品种(系)的原因。
官宇等[25]研究了攀枝花烟区不同基因型烤烟成苗期光合特性, 结果表明, 品系09011净光合速率最高, 显著高于红花大金元和K326等7个品种(系); 郑传刚[26]研究了自然干旱条件下7个烤烟新品种(系)光合特性及抗旱性, 结果表明, 09011光合速率较高、气孔导度低、POD和SOD活性较大、MDA含量较低; 此外郑传刚[27]还综合分析了这7个新品种(系)农艺性状、抗病性、产量和外观质量, 结果表明, 09011产量最高, 外观质量较好。本研究中, 09011在大田生长前期干旱胁迫下, 根系较发达、叶片主要保护酶SOD活力较高、根茎叶内源激素ABA和GA3含量较高以及叶片水溶性总糖含量较高。因此综合分析认为, 09011在攀西干热河谷适应性好, 在大田生长前期严重干旱胁迫下表现出较强的耐旱性。可进一步针对09011、034和110新品系的抗旱性开展深入研究。
The authors have declared that no competing interests exist.
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