降香黄檀引种栽培研究进展
高媛1,2, 李效文2, 陈秋夏2,*
1.浙江农林大学 林业与生物技术学院,浙江 临安 311300
2.浙江省农业科学院 亚热带作物研究所,浙江 温州 325005
通讯作者:陈秋夏(1975—),女,浙江温州人,博士,研究员,从事森林培育研究工作,E-mail:yzscqx@163.com

作者简介:高 媛(1992—),女,江西新余人,硕士,从事珍贵树种资源选育研究工作,E-mail:gaoquanquan888@163.com

摘要

概述降香黄檀的基本概况和应用价值,以及国内降香黄檀繁育技术研究现状,包括播种种子处理技术、扦插、嫁接技术、组培技术,同时,介绍了现阶段造林技术、不同引种地和生长限制因子的引种情况。目前,广东、广西、云南、福建、江西、浙江等地开展了降香黄檀引种栽培试验,除江西外均引种成功,引种成功的限制因子主要是最低气温。

关键词: 降香黄檀; 应用价值; 引种栽培; 繁育技术
中图分类号:S792.28 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2017)01-0052-04 doi: 10.16178/j.issn.0528-9017.20170117

降香黄檀(Dalbergia odorifera T.chen), 又称花梨木、花榈、老花梨、降香檀、花桐、香枝等, 中药称为降香, 木材称为黄花梨、海南黄花梨、香枝木等。豆科黄檀属, 半落叶乔木, 树高可达20 m, 胸径可达80 cm, 奇数羽状复叶, 五月初开花, 腋生圆锥花序, 12月果熟, 不脱落, 不开裂, 荚果短带状悬挂枝头, 种子扁平呈棕褐色, 表面光滑。降香黄檀为我国二级重点保护植物, 原产海南省, 适宜于热带、南亚热带地区生长, 喜光, 耐瘠薄。其心材红色, 质地坚实耐腐、纹理细密美观、香气持久, 是贵重家具和雕刻工艺品的上等木料, 且可入药、做香料。心材形成年龄9~15 a, 平均心材百分率为30.53%[1]。天然林遭遇人为过度取用, 乱砍滥伐, 现野生资源极为稀缺, 已到达“ 极危” 等级, 目前, 广东、广西、云南、福建南部和浙江南部等地已引种成功。因此, 对降香黄檀的人工繁殖、引种、造林等方面的研究十分有必要。

1 降香黄檀的应用价值
1.1 材用

降香黄檀为我国33类红木之一, 属香枝类红木, 其木材坚硬, 干燥之后不开裂, 不变形, 不虫蛀, 不菌腐, 结构细腻, 木材纹理精妙, 尤其是心材价值很高, 有“ 木中君子” 的美誉[2]。木材分油格和糠格, 油格、棕眼小、鬼脸多、油性好、密度更大、纹理丰富, 但颜色深, 纹理显现度不高; 糠格成色稍浅、棕眼大、鬼脸偏少、油性差、密度也偏小、纹理直, 但花纹清晰。随个人喜好, 不宜断定哪种木材更好。降香黄檀木材锯开后, 有一种独特的香味。此香味久存于其打造的家具中, 缓慢释放, 有杀菌、提神醒脑、改善室内空气质量等功效。制成茶杯、手串等工艺品常年把玩, 有利于身体健康。

1.2 药用

降香黄檀心材可入中药, 有镇痛止血、消肿生肌、行气活血[3]、舒筋活脉[4]、降血压、降胆固醇、抗血凝和氧化、抗血栓[5]、抑制中枢[6]、扩冠脉等效果。降香粗提物还具有活血止血、延缓皮肤衰老、促进血管生成、抗肿瘤、减少由于脑缺血缺氧引起的神经细胞损伤和死亡的功效[7]。日本研究人员从降香黄檀心材中分离并鉴定出5种黄酮类化合物[8]和4种新的二聚体黄酮[9]

1.3 园林绿化观赏

降香黄檀树冠广伞形, 夏季枝繁叶茂, 遮荫性能好。3— 4月落叶, 半个月后再萌发新叶。树干不通直, 有时稍弯, 形态婀娜, 富有美感, 更有利于形成多变的心材纹理和鬼脸。同时, 该树拥有较强的适应力和萌芽能力, 利于大树移植, 树冠恢复快, 成景迅速, 是极有开发潜力的城市园林绿化树种[10]。另外, 可作为盆景树种, 选择山脊、石缝、陡坡上生长缓慢、树枝分叉低的树木进行造型。

1.4 收藏

降香黄檀心材形成十分缓慢, 现降香黄檀大树十分稀少, 体积大的心材更是难得一见。另外, 年代长久者可形成自然包浆, 色彩会愈发好看, “ 中国古典家具之王” 的美称非它莫属, 大材制作的家具收藏价值极高。2010年11月, 中国嘉德秋季拍卖会上黄花梨家具分别以4 312万和3 976万元成交, 成为“ 史上最贵的床和柜子” , 2010年12月, “ 明代宫廷御制黄花梨交椅” 以成交价近 7 000万元人民币落槌, 刷新世界黄花梨家具拍卖记录, 同时拿下中国古典家具拍卖的最高价[11]

1.5 鉴别

近年来市场上有人利用与降香黄檀相似的木材冒充降香黄檀, 没有丰富经验的买家比较难区分。因此, 需要探究不同方法对降香黄檀进行鉴别。唐历波等[12]研究指出, 可利用ITS2从分子水平区分降香黄檀与其他混伪种。李桂兰等[13]通过比较宏观构造特征、微观构造特征(横切面特征、弦切面特征、径切面特征)和解剖分子形态特征(导管分子、木纤维、轴向薄壁细胞), 得出降香黄檀与越南香枝木(多裂黄檀Dalbergia rimosa Roxb.)在材色气味、纹理结构、木射线种类、射线细胞形态、射线组织类型等方面存在明显差异, 为2个不同的树种。

2 降香黄檀育苗现状
2.1 播种技术

收集种子后应尽快播种, 如不能则需进行贮藏, 17 ℃贮藏的降香黄檀种子最适合规模育苗[14]。提前20 d对苗床进行消毒。种子晒干, 搓去翅荚, 均匀播种后覆盖薄薄一层, 洒水后覆盖薄膜, 待30%种子发芽后去掉薄膜。以黄心土作基质进行覆盖效果较好[14]

不同的种子处理方式会影响种子的发芽情况。适宜浓度植物生长调节剂(IBA、6-BA、GA3)能提高种子的发芽率和发芽势, 但不会缩短开始发芽的天数, 50 mg· L-1 GA3提高发芽率效果最好, 80 mg· L-1 6-BA提高发芽势效果最好。6-BA、GA、NAA和IAA对苗木苗高、地茎生长均有一定促进作用, PP333阻碍苗木正常株高生长, 但能促进地茎生长[15]。另有实验表明, 40 mg· L-1 GA3溶液浸泡去果荚的种子12 h, 发芽率最高达78%, 壮苗指数和根冠比最优[16]; 带荚直接播种具有很高的发芽率和发芽势[17], 0.5%高锰酸钾溶液60 ℃消毒30 min, 再清水浸种24 h, 发芽率也较高[14]

2.2 扦插、嫁接技术

针对降香黄檀扦插、嫁接等无性育苗技术, 研究主要集中在插条处理上。穗条和基质类型是影响插条生根的重要因素, 而激素浓度和浸泡时间对生根具有不同的效果, 通常表现为高浓度抑制、低浓度促进[18]。扦插时间在3月为宜[19]。通常来说, 木本植物插穗木质化程度太高或太低都不利于生根[20]。母树和枝条的上部和中部枝条作为穗条有利于生根, 粗细1 cm左右最好, 150 mg· L-1吲哚丁酸可以促进降香黄檀生根, 生根率最高为89.2%[21]。表现较好的扦插基质有珍珠岩[19]、黄心土:腐殖质土体积比为5:5[21]、泥炭:木屑:树皮:红心土体积比为3:3:3:1 [22]

秋末初春, 树木将要生长的时期嫁接降香黄檀效果较好, 采用“ 互” 形新型嫁接法和传统劈接法, 成活率和亲和力都较高, 但“ 互” 接法技术难度高、速度慢, 劈接相对简单[23]

2.3 组培技术

组织培养快繁技术, 可在短期内获得大量优良无性系苗木, 为降香黄檀大规模造林提供优良种苗, 其中关键的步骤是消毒灭菌和选择合适外植体。组织培养过程中季节的选择优于抗生素的选择, 为避开内部细菌污染, 如在福州应于8— 9月份采取基部萌生的半木质化枝条作为外植体。嫩叶是获得愈伤组织的最佳材料。适宜的培养基有:MS+2.0 mg· L-1 2, 4-D+0.2 mg· L-1 KT, 利于形成愈伤组织; MS+0.2 mg· L-1 2, 4-D+0.2 mg· L-1 6-BA, 利于悬浮细胞生长; 改良(含460 mg· L-1 KNO3) DCR+2.0 mg· L-1 6-BA+0.1 mg· L-1NAA, 适用于外植体诱导; 改良MS1+0.5 mg· L-1 6-BA+0.1 mg· L-1 NAA, 适宜继代培养[24, 25]

3 栽培造林技术
3.1 造林技术

降香黄檀为豆科树种, 根系上生有固氮根瘤菌, 为优良的生态树种, 栽培方式简单, 萌发力强, 成活率高, 在陡坡、山脊、岩石裸露、干旱瘦瘠的地区, 甚至石灰岩溶区均可生长[26], 且种子飞播距离比较远, 萌发力高。栽植后几年内, 株高生长迅速, 会出现弯曲和倾斜生长, 可用竹竿立桩固定。不同抚育方式对降香黄檀生长的影响也较明显, 扩穴覆土+施肥抚育方式有利于幼林生长, 对胸径、树高和积材积累都有较好的促进作用[27]。叶水西[28]研究指出, 在闽南丘陵山地造林, 降香黄檀造林适宜的海拔高度在500 m以下, 2 a生树苗保存率达83%以上, 年平均株高生长量可达0.7 m以上, 而且只受轻微冻害; 当海拔高度超过500 m时, 保存率和生长量均较大幅度下降且受冻害加剧。温州地区种植引自广西凭祥的降香黄檀种苗于不同坡向山地, 4年后观测发现, 东南坡山坳内种苗生长量明显高于南坡, 年均生长量为0.76 m, 且已开花结果[29]

降香黄檀造林时, 可有选择地种植伴生树种, 促进降香黄檀的株高、径生长。与福建柏混交, 降香黄檀的胸径比纯林粗12.65%, 平均树高增加8.76%, 单株积材增加30.77%, 蓄积量增加22.03%[30]。与杉木混交造林, 能促进降香黄檀的干形发育, 提高抗风性, 改善林分结构和林内小气候特征, 以2杉木× 1黄檀行间混交方式最佳[31]

3.2 病虫害防治

降香黄檀幼苗大面积染病通常较少。一般降香黄檀播种前后有鼠害、老鼠扒食种子, 可用老鼠药诱杀; 幼苗受地老虎等地下害虫危害, 注意苗床选择和播种前消毒; 多雨、潮湿季节, 嫩叶和嫩梢上易出现炭疽病、枝叶斑病和细菌性穿孔病, 幼苗极易染上根腐、立枯病害, 以预防为主, 应做好排水沟, 排水通畅, 每隔15 d喷杀菌剂, 如多菌灵、敌克松等, 也可在肥水中加入井冈霉素等药液浇灌苗木, 起到预防的作用; 移植后, 红蜘蛛、金花虫(毛沟虫)、天牛和螟蛾类蛀梢害虫等危害叶和芽, 可喷杀虫剂等防治[32, 33, 34, 35, 36]

4 不同地区限制因子与引种现状

20世纪80年代以来, 福建、广东、广西等地开展降香黄檀引种栽培技术的研究, 广西马山、凭祥、合浦, 福建漳州的漳浦、云霄、华安、龙海和莆田仙游等地先后成功引种并扩大栽培。

4.1 福建

仙游县20世纪80年代便开始引种降香黄檀, 自2005年以来, 共种植调运降香黄檀珍贵用材树种68.7万株, 折计造林458 hm2 [37]。蔡金清[38]在研究降香黄檀在福建仙游引种时发现, 温度是限制降香黄檀引种的条件之一, 降香黄檀能抵抗短期-5~-3 ℃的低温。姚庆端等[39]认为降香黄檀有适应性好和速生的优势, 引种栽培的保存率、生长量、适应性都与1月平均气温、10 ℃以上年积温呈显著或极显著正相关; 抗寒等级与9— 10月相对湿度呈显著正相关; 海拔与降香黄檀各项生长指标都呈负相关关系; 除树高外, 各项生长指标都与纬度呈负相关; 并对福建降香黄檀引种区进行划分:1)以莆田地区溪口林场和仙游书峰、福州市连江官坂以及龙岩市长汀白沙林场为例定为散生区; 2)以芗城区天宝林场、长泰县岩溪林场、厦门市祥溪林场、泉州地区罗山林场、华安县西陂林场、龙海市九龙岭林场、漳州地区南靖县南靖林场和永丰林场、平和县天马林场和国强林场、云霄县园岭林场为例可定为适宜区。

4.2 广东

蔡岳文等[40]研究指出, 降香黄檀适生温度范围为10~35 ℃, 生长发育的最适温度为20~25 ℃, 在广东东部适应良好, 虽冬季受冻落叶, 苗期枯梢, 但是春季恢复较好, 新梢生长旺盛, 不影响树高的生长和材质的形成。吴永彬等[41]对广东省肇庆市的大水口林场、大坑山林场和北岭山林场的降香黄檀造林效果进行研究, 发现降香黄檀在肇庆市的生长表现良好, 能适应当地的立地和气候条件, 林地抚育的同时适当修枝有利于幼林生长。

4.3 广西

广西梧州市藤县大芒界油茶林场2006年开始从海南引进降香黄檀, 在林场四旁和周边丘陵山地进行栽培试验。郭文福等[42]通过研究降香黄檀在广西南亚热带地区的引种也发现, 0 ℃左右的低温下, 降香黄檀能安全过冬, 并且适宜在有效积温7 200 ℃以上的地区引种种植。

4.4 江西

江西于都县在2009年冬季进行了降香黄檀的育苗、栽植试验。实验结果表明, 苗圃地及造林地苗木均遭受了不同程度的冻害, 苗木不能正常生长。通过进行不同海拔和坡向的栽植试验来观察其耐冻性和适应性, 认为该树种目前在江西不宜作造林树种进行大面积造林[43]

4.5 浙江

浙江省温州市早在1986年从广西凭祥引种降香黄檀, 现已成林成材、开花结实, 林下自然繁殖幼苗众多。2009年, 引种广东繁育的降香黄檀幼苗进行种植, 4年后调查发现, 瓯海和苍南2个试验地的保存率分别为30%和60%, 而引自广西凭祥、已在温州成活30 a的大树下萌生的种苗保存率为100% [29]

5 林木耐寒选育研究

从各地引种情况来看, 温度是主要的限制因子之一。现阶段对于降香黄檀的耐寒性研究较少, 对耐寒性降香黄檀的选育有必要参考其他树种的选育经验。早期在杏树良种耐寒性研究中, 冯军仁[44]通过测定束缚水、束缚水/自由水等生理指标, 用FUZZY综合分析法, 将10个样品耐寒性划分成4个等级。在桉树耐寒性选育方面, 用全分布区种源、多树种进行试验, 通过内部生理测定、外部性状观察、电导率、半致死温度、荧光动力学、核磁共振法等试验手段, 为不同地区选育适宜当地的品种[45]。王宁等[46]运用叶片离析法和石蜡制片技术, 筛选出角质层厚度、栅/海、细胞结构疏松度、叶脉突起度及海绵组织厚度等5项与樟树抗寒性密切相关的指标, 结果表明细胞结构紧密度与综合评价结果一致。在低温胁迫下, 通过光合荧光特性分析, 降香黄檀净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的下降很大程度上来源于非气孔因素抑制, 水分利用效率(WUE)和Fm均呈降低趋势, Fm下降显著, 表明低温对苗木叶片PSII反应中心的电子传递潜力产生了明显的抑制; PSII的最大光能转换效率Fv/Fm显著低于对照, 表现出持续下降的趋势, 说明植物受到胁迫或由于某种原因猝灭了荧光[47, 48]

6 耐寒降香黄檀选育展望

目前, 对树木耐寒性的研究方法已经较为全面, 对于降香黄檀的耐寒性选育可以结合各种方法进行探索, 例如外部形态宏观观察、叶片显微结构观察、生理指标的测定、光合参数测定等方法, 选定几种简便准确的方法用于降香黄檀的耐寒性评价。还可以进一步研究幼苗不同生长阶段的耐寒性, 确定幼苗的最佳造林年份。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献:
[1] 黎素平. 降香黄檀树皮率、心材率及木材密度研究[J]. 广西林业科学, 2012, 41(2): 86-90. [本文引用:1]
[2] 甘剑伟. “木中君子”降香黄檀[J]. 广西林业, 2013 (4): 30-31. [本文引用:1]
[3] 邱治军, 周光益, 陈升华. 海南特有珍贵红木树种: 降香黄檀[J]. 林业实用技术, 2004 (6): 105-107. [本文引用:1]
[4] 訾慧. 中药降香研究进展[J]. 辽宁中医药大学学报, 2003, 5(2): 90-91. [本文引用:1]
[5] 姜爱莉, 孙利芹. 降香抗氧化成分的提取及活性研究[J]. 精细化工, 2004, 21(7): 525-528. [本文引用:1]
[6] 张磊, 刘干中. 降香的中枢抑制作用[J]. 上海中医药杂志, 1978 (12): 39-40. [本文引用:1]
[7] 黄星. 降香黄檀籽黄酮的提取分离及生理活性研究[D]. 无锡: 江南大学, 2012. [本文引用:1]
[8] GODA Y, KIUCHI F, SHIBUYA M, et al. Inhibitors of prostagland in biosynthesis from Dalbergia odorifera[J]. Chemical & Pharmaceutical Bulletin, 1992, 40(9): 2452-2457. [本文引用:1]
[9] OGATA T, YAHARA S, HISATSUNE R, et al. Isoflavan and related compounds from Dalbergia odorifera. II[J]. Chemical & Pharmaceutical Bulletin, 1989, 37(4): 979-987. [本文引用:1]
[10] 蔡道雄, 卢立华. 珍贵树种降香黄檀[J]. 广西林业, 2004 (6): 39. [本文引用:1]
[11] 孙冰. 木比金贵, 刷新拍卖记录 7000万的黄花梨“第一把交椅”[J]. 中国经济周刊, 2011 (4): 58-60. [本文引用:1]
[12] 唐历波, 李栎, 林维键, . 降香黄檀的DNA条形码鉴定研究[J]. 植物遗传资源学报, 2013, 14(6): 1147-1152. [本文引用:1]
[13] 李桂兰, 徐峰, 罗建举, . 海南香枝木与越南香枝木木材构造特征比较解剖研究[J]. 基因组学与应用生物学, 2008, 27(2): 154-157. [本文引用:1]
[14] 邓力. 降香黄檀种子贮藏及播前处理技术[J]. 林业科技开发, 2013, 27(5): 115-117. [本文引用:3]
[15] 俞建妹, 李付伸, 刘晓璐, . 植物生长调节剂对降香黄檀种子发芽及幼苗生长的影响[J]. 南方农业学报, 2010, 41(7): 649-652. [本文引用:1]
[16] 魏丽萍, 刘世红, 岳海, . GA3和6-BA对降香黄檀种子发芽的影响[J]. 热带农业科技, 2014 (2): 25-27. [本文引用:1]
[17] 何明军, 冯锦东, 欧淑玲, . 濒危药用植物降香黄檀种子贮藏条件与萌发特性初步研究[J]. 时珍国医国药, 2008, 19(9): 2074-2075. [本文引用:1]
[18] 施福军, 俞建妹, 王凌晖. 降香黄檀扦插繁殖技术研究[J]. 广东农业科学, 2011, 38(1): 50-52. [本文引用:1]
[19] 温荣芬. 降香黄檀育苗技术[J]. 北京农业, 2012 (3): 40. [本文引用:2]
[20] 叶水西. 降香黄檀扦插育苗技术初步研究[J]. 安徽农学通报, 2008, 14(9): 128-129. [本文引用:1]
[21] 陈彧, 杨众养, 方发之, . 海南特类材树种扦插育苗技术研究[J]. 热带林业, 2014, 42(1): 4-6. [本文引用:2]
[22] 刘德朝, 许洋. 降香黄檀容器扦插育苗技术试验研究[J]. 林业资源管理, 2009 (3): 77-80. [本文引用:1]
[23] 杨曾奖, 徐大平, 张宁南, . 降香黄檀嫁接技术研究[J]. 林业科学研究, 2011, 24(5): 674-676. [本文引用:1]
[24] 陈碧华, 姚庆端, 李乾振, . 降香黄檀组织培养技术研究[J]. 武夷科学, 2010, 26(1): 47-51. [本文引用:1]
[25] 孟慧, 杨云, 陈葵, . 降香黄檀的悬浮细胞培养[J]. 林业实用技术, 2009 (5): 23-24. [本文引用:1]
[26] 蔡道雄, 卢立华. 珍贵树种降香黄檀[J]. 广西林业, 2004 (6): 39. [本文引用:1]
[27] 吴银兴. 不同抚育方式对降香黄檀生长的影响[J]. 安徽农学通报, 2011, 17(15): 173-174. [本文引用:1]
[28] 叶水西. 闽南丘陵山地降香黄檀不同海拔造林初步效果研究[J]. 海峡科学, 2008 (12): 95-96. [本文引用:1]
[29] 陈秋夏, 李效文, 王金旺, . 降香黄檀在温州引种和造林中试[J]. 林业实用技术, 2015 (3): 34-35. [本文引用:2]
[30] 谢鹏虎. 降香黄檀福建柏混交造林试验[J]. 绿色科技, 2013 (2): 54-57. [本文引用:1]
[31] 蔡益航, 林星, 李宝福, . 降香黄檀杉木混交造林试验研究[J]. 安徽农学通报, 2010, 16(11): 205-206. [本文引用:1]
[32] 林伟龙. 降香黄檀引种试验栽培技术与推广[J]. 林业勘察设计, 2008 (1): 181-183. [本文引用:1]
[33] 伍慧雄, 庄雪影, 温秀军, . 降香黄檀病虫害调查[J]. 广东林业科技, 2009, 25(6): 86-88. [本文引用:1]
[34] 曾宏才, 曾和生. 降香黄檀育苗技术[J]. 福建热作科技, 2009, 34(2): 22-23. [本文引用:1]
[35] 刘洪湾, 李际, 林秀莲. 海南降香黄檀病虫害调查与防治[J]. 农业灾害研究, 2011 (2): 32-33. [本文引用:1]
[36] 许国云, 段宗亮. 勐海县降香黄檀引种育苗技术研究[J]. 宁夏农林科技, 2014, 55(1): 24-25. [本文引用:1]
[37] 林丽玉. 福建省仙游县降香黄檀造林现状与展望[J]. 科技信息: 科学教研, 2008 (8): 324-324. [本文引用:1]
[38] 蔡金清. 降香黄檀栽培技术与引种试验初报[J]. 林业建设, 2006 (4): 8-9. [本文引用:1]
[39] 姚庆端, 林清锦, 郑志雷. 福建省降香黄檀引种适宜区研究[J]. 福建林业科技, 2012, 39(2): 89-94. [本文引用:1]
[40] 蔡岳文, 曾庆钱, 严振, . 降香黄檀规范化栽培技术[J]. 现代中药研究与实践, 2007, 21(1): 14-16. [本文引用:1]
[41] 吴永彬, 翟翠花, 庄雪影, . 广东省肇庆市降香黄檀早期造林效果初报[J]. 广东林业科技, 2010, 26(6): 36-40. [本文引用:1]
[42] 郭文福, 贾宏炎. 降香黄檀在广西南亚热带地区的引种[J]. 福建林业科技, 2006, 33(4): 152-155. [本文引用:1]
[43] 邹小红, 张菊莲, 邱新华, . 降香黄檀引种栽培及造林试验初报[J]. 江西林业科技, 2012 (3): 37-38. [本文引用:1]
[44] 冯军仁. 杏树良种耐寒性研究[J]. 北方园艺, 1994 (6): 29-30. [本文引用:1]
[45] 王泳, 高智慧, 章建新, . 桉树耐寒性选择研究综述[J]. 浙江林业科技, 2002, 22(4): 73-76. [本文引用:1]
[46] 王宁, 袁美丽, 苏金乐. 几种樟树叶片结构比较分析及其与抗寒性评价的研究[J]. 西北林学院学报, 2013, 28(4): 43-49. [本文引用:1]
[47] 张毅龙, 张卫强, 甘先华. 低温胁迫对6种珍贵树种苗木光合荧光特性的影响[J]. 生态环境学报, 2014(5): 777-784. [本文引用:1]
[48] MAXWELL K, JOHNSON G N. Chlorophyll fluorescence—a practical guide[J]. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(345): 659-668. [本文引用:1]