甬优系列杂交稻稻曲病空间分布格局参数特征及其应用

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陈红, 汪恩国, 汤学军. 甬优系列杂交稻稻曲病空间分布格局参数特征及其应用[J]. 浙江农业科学, 2017,(10):1721-1724

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甬优系列杂交稻稻曲病空间分布格局参数特征及其应用

陈红, 汪恩国, 汤学军

临海市农技推广中心,浙江临海 317000

作者简介:陈红(1990—),男,浙江临海人,助理农艺师,学士,从事水稻病虫害监测与预报研究工作,E-mail:lhchenhong@163.com。

基金项目:

临海市国丰现代农业科技示范基地项目(3310015)

摘要

为揭示甬优系列杂交稻稻曲病的空间分布信息和发病特征,2016年通过对甬优系列杂交稻不同播种期稻曲病发病情况调查,取得了15组样本资料,应用聚集度指标法、Iwao法和Taylor法等测定检验。结果表明,甬优系列杂交稻稻曲病病穗田间空间发生分布呈聚集分布格局,其聚集度随着病穗密度升高而增强,其Iwao的 M^*~ m线性模型为 M^*=1.116 8 m+0.174 1,Taylor的 V~ m幂法则模型为 V=1.276 1 m^{1.065 6}。经Blackith聚集均数分析,当病穗密度 m<0.969 8(即病穗率<7.77%)时, λ<2,聚集是由于某些环境如气候、栽培条件、植株生育状况等引起的;当病穗密度 m≥0.969 8(即病穗率≥7.77%)时, λ≥2,其聚集原因是由病害本身的聚集行为与环境条件综合影响结果。在此基础上得出甬优系列杂交稻稻曲病理论抽样数公式 N=1.962/ D²(1.174 1/ m+0.116 8)及序贯抽样公式 T_n=1.174 1/(D02-0.116 8/ n)。这些参数对提高田间稻曲病监测效率和决策防控具有良好指导意义。

关键词: 甬优系列杂交稻; 稻曲病; 空间格局; 参数特征; 抽样技术

中图分类号:S688.1 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2017)10-1721-04 doi: 10.16178/j.issn.0528-9017.20171014

稻曲病是由稻曲病菌(Ustilaginoidea virens, 有性态Villosiclava. virens.)侵染造成的一种水稻穗部真菌病害。近年来浙南稻区大面积推广籼粳杂交组合超高产栽培技术, 随着施肥水平大幅度提升, 加上气候条件影响, 稻曲病发生危害趋势逐年加重, 成为甬优系列高产高品质栽培的重要障碍^{[1, 2, 3]}。稻曲病在穗期暴发, 病谷黑穗、黑粒、致瘪粒率增加, 千粒重下降, 大量黑粉菌混入稻谷稻米, 降低稻米品质, 对人畜和环境造成危害^{[4, 5]}。目前, 对于稻曲病空间分布型研究报道较多, 但对于稻曲病空间格局参数信息应用, 尤其在甬优系列杂交稻上研究应用较为鲜见^{[6, 7, 8, 9]}。鉴于当前甬优系列籼粳杂交稻稻曲病发病流行趋势日益严重, 于2016年对甬优系列(甬优538、甬优2640、甬优1540)杂交稻稻曲病空间分布格局、原因和抽样技术进行了系统调查研究, 旨在明确甬优系列杂交稻稻曲病田间分布信息、探讨病害发生与流行的原因, 以期为病害调查、预测预报、病害防控及其相关试验研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验选择在浙江省临海市江南稻区国丰粮食专业合作社生产基地晚稻上进行。试验区为双季稻区, 供试品种为甬优538、甬优2640、甬优1540(为当地生产上主推的籼粳杂交稻甬优系列组合), 作连作晚稻栽培。试验采取分期分批播种, 即第1批(甬优538、甬优2640、甬优1540)于6月23日播种, 7月13日机插移栽; 第2批(甬优538、甬优2640、甬优1540)于6月29日播种, 7月19日机插移栽; 第3批(甬优538、甬优2640、甬优1540)于7月4日播种, 7月24日机插移栽; 第4批(甬优538、甬优2640、甬优1540)于7月9日播种, 7月29日机插移栽; 第5批(甬优538、甬优2640、甬优1540)于7月14日播种, 8月3日机插移栽, 以利获取稻曲病发病条件。机插密度统一为30 cm× 17 cm, 即每667 m²插13 000丛。每个组合每批种植面积667 m²。田间肥、水、病虫防治等农事作业操作统一按常规措施进行。

1.2 方法

在甬优系列杂交稻连作晚稻稻曲病发病稳定期(10月下旬), 采取从田边开始到田边结束, 每块田按南北单行直线跳跃取样100丛, 逐丛调查记载病穗数, 随机取样10丛, 调查每丛有效穗数。每个品种每批次调查1块田, 共计15块田。

1.3 数据处理及分析

将田间调查所得数据, 以1块田为1组, 即以1块田为1个样地1组数据为1个样方列出病穗密度(每丛发病穗数)频次分布表, 并计算出平均病穗密度以及病丛率和病穗率发病率等, 然后求出二项分布P值, 若二项分布P值< 0.05则不适合; 若二项分布P值< 0.01则极不适合。

采用聚集度指标法分别计算出病穗密度平均数(m)、方差(V)、平均拥挤度(M^*)、Beall扩散系数C、David and Moore丛生指数I、Water’ s负二项分布参数K、Cassie指标C_A、Lioyd聚块性指标M^*/m等各值, 运用这些聚焦度参数测定其空间格局^{[10, 11, 12]}。在此基础上利用回归模型Iwao法(M^*~m回归分析)和Taylor幂法则等方法, 进一步分析空间分布格局。

根据Iwao提出的抽样原理^[13], 其理论抽样数公式为:N=t²/D²[(α +1)/m+(β -1)], 式中N为最适抽取样方数, m为每丛发病穗数(病穗密度)均数, t为分布临界值(采用保证概率取值), α 、β 为M^*~m回归参数, D为允许误差, 建立甬优系列杂交稻稻曲病不同发病率情况下所需的理论抽样数模型。根据Iwao等^[14]提出的新序贯抽样理论, 其通式为:T_n=(α +1)/[ $\begin{matrix} {D_{0}}^{2} \end{matrix}$ -(β -1)/n], 式中T_n为已抽取的累计病穗数量; α 、β 为M^*~m线性回归参数, n为抽取样本的数量; D₀为精密指标, 建立甬优系列组合杂交稻稻曲病序贯抽样模型和序贯抽样检索表图。

2 结果与分析

2.1 稻曲病发病率及其病穗密度频次分布

根据对甬优系列杂交稻5批次播种的15块不同样地稻曲病发病情况调查结果(表1), 表明甬优系列杂交稻不同批次播种移栽的样地发病率存在显著差异, 平均病丛率46.4%(10%~83%), 平均病穗率6.42%(0.69%~14.29%), 平均病穗密度0.787 3穗· 丛^-1(0.10~1.95穗· 丛^-1); 经适合性检验, 除3号和5号田块不适合二项分布(P< 0.02)外, 其余13块均P< 0.01, 为极不适合二项分布。利用最小二乘法, 建立甬优系列杂交稻稻曲病病穗密度均值(m)与发病率(病丛率P或病穗率Q)之间的回归方程:P=39.359m+15.411(r=0.934 6^{* *}), 或Q=7.384 82m+0.605 9(r=0.960 6^{* *}), 相关程度达极显著水平。

表1 甬优系列杂交稻稻曲病发病情况及其病穗密度频次分布

2.2 稻曲病田间空间分布格局

2.2.1 聚集度指标检验

聚集度指标检验结果(表2)显示, 被测的15块连作晚稻样地除7号和13号样地(C< 1、I< 0、K< 0、C_A< 0、M^*/m< 1)为均匀分布外, 其余13块样地均达到C> 1、I> 0、K> 0、C_A> 0、M^*/m> 1, 均为聚集分布格局。表明甬优系列杂交稻稻曲病的空间分布为聚集分布格局, 其聚集强度总体随病穗密度升高而增强。

表2 甬优系列杂交稻稻曲病病穗聚集度指标测定

2.2.2 Iwao法检验

运用Iwao^[13]提出的M^*~m回归分析法检验, 甬优系列杂交稻稻曲病空间分布结构的相关回归方程式为:M^*=1.116 8m+0.174 1 (r=0.900 8^{* *})。得α =0.174 1, 即α > 0, 表明病穗空间分布的基本成分是个体群, 病穗个体间相互吸引, 病穗在大田中存在明显的发病中心; β =1.116 8, 即β > 1, 表明病穗个体群在田间呈聚集分布, 即分布的基本成分个体群之间趋于聚集分布。因此, 甬优系列杂交稻稻曲病田间分布呈核心扩散表现格局。

2.2.3 Taylor法检验

运用Taylor等^[15]的幂法则, 拟合方差(V)与平均数(m)的幂相关回归方程式, 其结果分别为:V=1.276 1m^{1.065 6} (r=0.967 4^{* *})。由于a=1.276 1, b=1.065 6, 即b> 1, 进一步表明甬优系列杂交稻稻曲病田间空间分布格局呈现聚集分布特征, 并且具有密度依赖性, 其聚集强度随着病情上升而增强, 这与聚集度指标法分析结果一致。

2.2.4 聚集原因分析

应用Blackith^[16]的种群聚集均数(λ )检验聚集的原因, 其公式为λ =m/(2k)× r, 其中k为负二项分布的指数k值, r为2k自由度当α =0.05时χ ²分布的函数值。将各样地样方单丛病穗数平均密度(m)与聚集均数(λ )进行相关分析(表3), 得:λ =1.753m+0.3, (r=0.924 9^{* *})。由此可知, 当样方病穗平均密度m< 0.969 8(即病穗率< 7.77%)时, λ < 2, 聚集是由于某些环境如气候、栽培条件、植株生育状况等等所引起的; 当样方病穗平均密度m≥ 0.969 8(即病穗率≥ 7.77%)时, λ ≥ 2, 其聚集原因是由病害本身的聚集行为与环境条件综合影响结果。因此, 甬优系列杂交稻稻曲病发病严重的主要原因在于感染生育期遇上发病气候并致使病源互作影响所致。

表3 甬优系列杂交稻稻曲病病穗聚集均数

2.3 抽样技术

2.3.1 最适抽样模型

根据Iwao的最适抽样模型, 取保证概率值t=1.96, 允许误差D₁=0.2, D₂=0.3, α =0.174 1, β =1.116 8, 建立理论抽样数模型N=1.962/D²(1.174 1/m+0.116 8), 即得到最适抽样模型:N₁=112.760 6/m+11.217 5; N₂=50.115 8/m+4.985 5。应用这些理论抽样数模型, 计算出甬优系列杂交稻稻曲病不同发病率下应抽取的最适抽样数(图1)。当田间病穗率为1%(病穗密度0.110 1穗· 丛^-1)时, 所需抽样数D=0.2为103 5丛, 或D=0.3为460丛; 病穗率为5%(病穗密度0.610 1穗· 丛^-1)时, 所需抽样数D=0.2为196丛, 或D=0.3为87丛; 病穗率为10%(病穗密度1.235 1穗· 丛^-1)时, 所需抽样数D=0.2为103丛, 或D=0.3为46丛; 病穗率为20%(病穗密度2.485 1穗· 丛^-1)时, 所需抽样数D=0.2为57丛, 或D=0.3为25丛; 病穗率为30%~50%(病穗密度3.735 1~6.235 1穗· 丛^-1)时, 所需抽样数D=0.2为41~29丛, 或D=0.3为18~13丛。随着发病率的增加, 所需抽样数递减。

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	图1 甬优系列杂交稻稻曲病不同发病率下所需的最适抽样数

2.3.2 序贯抽样

根据Iwao等^[14]提出的新序贯抽样理论, 运用α =0.174 1, β =1.116 8, 建立序贯抽样模型为T_n=1.174 1/( $\begin{matrix} {D_{0}}^{2} \end{matrix}$ -0.116 8/n), 一般取D₀=0.15、0.20、0.25; 当n分别为5、10、20、…、80时, 得甬优系列杂交稻稻曲病序贯抽样表(表4)。在田间调查时可应用序贯抽样表进行序贯抽样, 当调查的累计病穗数达到预定精密指标下的病穗指标时停止调查, 累计病穗数除以取样数, 即为平均密度。

表4 甬优系列杂交稻稻曲病序贯抽样表

D₀	n下的T_n
D₀	5	10	20	30	40	50	60	70	80
0.15	—	109	70	63	60	58	57	56	56
0.20	71	41	34	33	32	31	31	31	30
0.25	30	23	21	20	20	20	19	19	19

注:当n=5时, 取D₀=0.15, 则T_n=1.174 1/( $\begin{matrix} {D_{0}}^{2} \end{matrix}$ -0.116 8/n), 得T_n为负值, 无实数意义, 则无取样意义, 故设为— 。

表4 甬优系列杂交稻稻曲病序贯抽样表

3 小结与讨论

调查结果和检验分析表明, 甬优系列杂交稻稻曲病田间病穗空间分布呈聚集分布格局, 其基本成分是个体群, 病穗个体间相互吸引, 病穗在大田中存在明显的发病中心, 同时个体群之间也趋于聚集分布。究其聚集原因, 主要在于病穗密度m< 0.969 8(病穗率< 7.77%)时λ < 2, 聚集是由于某些环境如气候、栽培条件、植株生育状况等所引起的; 当病穗密度m≥ 0.969 8(病穗率≥ 7.77%)时λ ≥ 2, 其聚集原因是由病害本身的聚集行为与环境条件综合影响结果。因此, 甬优系列杂交稻稻曲病发病严重的主要原因在于感染生育期遇上发病气候并致使病源互作影响所致。

在开展田间病情监测预警防控时, 可通过初步调查估算出被调查田稻曲病病穗密度, 然后通过查阅抽样数检索图或直接将相关参数代入理论抽样数模型[N=1.962/D²(1.174 1/m+0.116 8)], 来确定不同概率保证及误差条件下的最适抽样数。作为测报调查, 可对照理论抽样数表进行, 即建议病情在低密度(病穗率≤ 5%或m≤ 0.610 1穗· 丛^-1)田块, 每块调查200~500丛; 一般密度(5%< 病穗率≤ 10%或0.610 1穗· 丛^-1< m≤ 1.235 1穗· 丛^-1)田块, 每块查50~100丛, 即可得出被调查田的发生状况。也可采用序贯抽样表进行序贯抽样。田间查定防治决策, 应采用序贯抽样, 即对照序贯抽样表进行查定, 当调查的累计病穗数达到预定精密指标下的数量指标时停止调查, 累计病穗量除以取样数, 即为平均密度。这对测报调查和决策防治具有较好的指导意义。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献:

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Rice false smut has been an important disease throughout the world, and there are still many puzzles remained in the infection mechanism of the pathogen Ustilaginoidea virens. Here the progress in recent years on the pathogen infection, and problems were reviewed and the perspectives of the research were outlined. It is found that the pathogen could invade rice coleoptiles and roots at the young seedling stage and the filaments of stamen at the earlier booting stage. The pathogen does not form typical appressorial structure, and the hyphae invade and extend intercellularly. The fungal hyphae do not penetrate through the host cell wall. It is not clear if the pathogen colonized in the young seedlings can extend to the spikelets and form the ball-like symptom. At rice booting stage, the pathogen attacks exclusively rice filaments and the secondary hyphae can infect the outer layers of cells on lodicules and stigmas occasionally. The pathogen can not infect the ovary and anthers. The pathogen does not kill the host cell during its development, typical of a biotrophic parasite. Future researches may be focused on the infection progression of young seedlings and on the biochemical and molecular mechanisms of the organ-selected invasion.

稻曲病是目前世界范围内的水稻主要病害之一，但其病原菌侵染机制仍有许多不明之处。本文对稻曲病菌侵染机制的研究现状与存在问题进行了分析，并提出了进一步研究的重点和策略。现有的研究表明，稻曲病菌可侵染水稻幼苗的胚根、胚芽鞘以及孕穗期雄蕊的花丝。病原菌不产生典型的附着胞结构，不能直接穿透寄主细胞，不产生吸器，侵染模式为胞间侵染和扩展。苗期侵染是否可扩展至穗部并致病，尚无确切证据。在孕穗期，稻曲病菌专一性侵染水稻雄蕊的花丝，并由此生长发育成稻曲球；稻曲病菌不能侵染子房和花药，但次生菌丝可偶尔侵染柱头和浆片的外层细胞。稻曲病菌在侵染过程中不会杀死寄主细胞，属活体营养型真菌。稻曲病菌苗期侵染的扩展过程和孕穗期选择性侵染的细胞与分子生物学机制是未来研究的主要问题。

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选取4个籼粳杂交水稻品种,对其进行稻曲病防治药剂、防治时间试验,考察小区的病穗率和平均每穗病粒数两个指标。试验结果表明,爱苗乳油防治浙优18稻曲病效果较好;阿米妙收悬浮剂防治甬优15稻曲病效果较好;阿米妙收悬浮剂、枯草芽孢杆菌防治甬优12稻曲病效果较好;爱苗乳油和拿敌稳水分散粒剂防治甬优538稻曲病效果较好。根据当地天气情况,可适当减少农药使用次数。

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对水稻稻曲病成灾机制和综合防控技术研究的相关进展进行了评述.水稻品种生育期过长、灌浆期温度相对较低是稻曲病在浙江省成灾的根本原因;高感品种的大范围推广和对高水肥的需求增加了稻曲病的成灾概率;稻田冬前免耕大大提高了稻曲病菌菌核的越冬比例,增加了翌年稻曲病菌侵染的菌源量.稻曲病防治的基本措施是减少菌核和厚垣孢子的越冬数量;水稻收获后稻田及时翻耕、选择生育期较短的品种、适当减少氮肥用量、使用降解菌核的微生物制剂、孕穗期喷洒杀菌剂等均可有效减轻稻曲病的发生.

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2014—2015年,以南粳9108水稻品种为观察对象,研究了稻曲病不同发病模式对水稻产量的影响。结果表明,稻曲病发病后,水稻千粒重、结实率随每穗病粒数增加而降低,产量损失率随每穗病粒数增加而增加。未发病籽粒所受影响以稻曲病病粒所在一次枝梗受影响最大,其他位置距离病粒越近受影响越大,且病粒下部籽粒所受影响大于病粒上部籽粒;随稻曲病病粒在水稻穗部位置的上升,其对其他未发病籽粒影响也存在不同程度的增加。田间平均每穗病粒数随稻曲病病穗率提高而增加。

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在晚稻成熟期选择有代表性的田块,整片调查稻曲病发病情况,通过多种分布型的理论次数计算和适合性测验,初步明确了稻曲病的田间分布型属于聚集分布中的奈曼分布型.用常规的田间抽样方法进行遴选,确定了平行跳跃式抽样法是最适合该病的田间抽样方法.

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