台州湾位于浙江省中部沿海台州市境内, 为喇叭形开敞河口水湾^[13]。该地区属中亚热带季风区, 四季分明, 夏少酷热, 冬无严寒, 气候温和湿润, 年均降水量1 632 mm^[14]。据史料记载, 清朝时, 该地区开始进行滩涂围垦活动, 陆续建立了一至四塘; 民国年间, 相继围垦建立五塘和六塘; 1949年以来, 则随着城市的发展, 继续向外推进, 建立了七塘至十一塘^[15], 形成具有不同围垦时间和土地年龄的分段区域(图1)。

图1

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	图1 样方的分布情况

本项目具体研究区域位于浙江省台州市椒江区椒江口南岸的围垦区(120° 17'~121° 56'E, 228° 01'~9° 21'N), 以台州市椒江区疏港大道、开发大道及枫南东路作为界限, 以疏港大道为起点自西向东沿开发大道往海岸边方向, 总调查区域空间跨度总长7.4 km, 南北平均为2.3 km, 大致以矩形形状呈现。

根据不同时期修建的海堤(或海堤遗迹)将整个研究区域划分为9个具有不同围垦历史的围垦区, 分别记为一区至九区。各围垦区建成时间根据有具体史料记载的海堤建成时间确定(表1)。九区外为新围垦区, 目前在进行堆土填埋与工程改造, 并有大量盐碱积水未排出, 土地和植被条件短期内变化极大^[14], 因此排除在此次调查之外。

表1

表1

表1 台州湾围垦区的基本情况 样区编号 围垦年代 土地建成历史年限/a 相对绿地面积/% 主要土地类型 一区 1838 178 29.5 园林种植、菜地 二区 1866 150 10.6 自然荒地、园林种植、菜地 三区 1895 121 7.5 自然荒地、建筑废弃地、菜地 四区 1925 91 7.2 自然荒地、柑橘种植区、菜地 五区 1936 80 5.5 自然荒地、瓜果种植区、粮食种植区 六区 1951 65 4.2 自然荒地、蔬果种植区 七区 1959 57 6.0 自然荒地、菜地、早期建筑废弃地 八区 1969 47 3.8 自然荒地、菜地 九区 1992 24 6.1 自然荒地、仓储区 新围垦区 2010 6 未确定 苇塘、湿地 注:一区指一塘和二塘合围的区域, 二区指二塘和三塘合围的区域, 依此类推; 新围垦区指新建十一塘和十塘围合区域。数据来自《台州湾淤积及其原因探讨》, 新围垦区数据来自台州市椒江区农林局。

表1 台州湾围垦区的基本情况

田菁(Sesbania cannabina)为豆科田菁属一年生草本植物, 生于田间、海边及湿地, 有很强的耐盐、耐涝、耐瘠能力, 是改良盐碱地的先锋作物。有研究表明, 盐碱地上种植田菁, 其根层土壤盐分平均下降30%~50%^[16]。田菁耐受盐碱的范围广, 在围垦区涵盖的环境梯度内均可顺利取样, 易于构建完整的植物种群与环境梯度研究体系。

整个研究区域除了自然荒地外, 还包括经济开发区、农业种植区、村庄居住区等多种土地利用类型, 所以在调查样方的选取上, 避开人为干涉较大的区域, 选取以自然植被覆盖的区域作为研究样地。由于道路建设、农业开发、房屋或工业厂房建造等人为活动的干扰, 围垦区土地利用方式的变更导致植物群落自然分布受到影响。

本研究采用典型群落取样法, 取样原则为:1) 样方内植物生长受人为活动影响较小, 植物生长状况良好; 2) 样方以田菁为建群种或优势种; 3) 所选样方保证典型物种盖度在50%以上。

2015和2016年8月, 在每个围垦区各选取5个以田菁为优势种的植物群落样方, 面积为5 m× 5 m, 记录样方内外的大气温湿度、风速、土壤酸碱性、土壤电导率、土壤温度、土壤湿度等数据; 记录样方内所有植物物种的个体数量(株)、盖度(%)、平均高度(m)。同时在每个样方中心选取1 m× 1 m的小样方, 收割小样方内部全部植株的地上部分, 分别测量各物种地上部分的总鲜重, 再按照物种分别取20 g样本装袋至实验室烘干(不足20 g则全部取回), 测量干重。在样方内采集0~5 cm的表层土作为土壤样本, 带回室内分析土壤的磷、碳、氮含量。根据野外数据的收集, 选取田菁的平均密度、平均高度、平均盖度和生物量作为田菁种群在各样区内生长状况的基本指标。由于调查的田菁种群并不是单一种群群落, 调查样方内均分布有一定数量的伴生种。田菁种群与其他伴生种种群之间的相互关系, 或者说田菁种群在其所处群落中的优势度, 对于田菁种群的发展具有十分重要的影响。因此计算了与种群基本指标相对应的相对指标(相对密度、相对高度、相对盖度和相对生物量), 同时也计算了田菁种群在各取样群落中的重要值, 用以评估田菁种群在其所处群落中生态地位的变化, 也用于解释田菁种群结构变化的一些内在机制。

基于2016年Google Earth卫星遥感图, 获取各围垦区的自然绿地面积, 将相对绿地面积(自然绿地面积与围垦区总面积的比值)作为城市化对当地植被影响的一个表征。

土壤盐度是滨海土壤重要理化性质之一, 土壤含水量和盐度是影响土壤电导率的最主要因素, 且相比之下, 土壤盐度的影响远大于土壤含水率。因此在忽略土壤含水率因素的前提下, 通过测量土壤电导率可表征土壤盐分^[17]。本研究中即采用土壤电导率变化表征土壤盐度梯度^[18]。

利用Pearson相关分析来研究围垦历史与各样区环境因子之间的关系, 以及围垦历史对田菁种群的影响, 同时采用逐步线性回归来判断影响田菁不同种群特征的主导因素。所有统计分析均采用R实现。

在城市化进程的作用下, 随着围垦历史的增长, 会引起围垦区内土壤理化性质的变化^[19]。由于气候因素相同, 台州湾围垦区影响土壤性质的主要因素为人类活动、时间因素、生物因素和地形因素等, 其影响表现主要集中于土壤表层。相关分析表明, 土壤电导率、相对绿地面积与围垦区历史具有显著的相关性(相关系数r分别为-0.98、-0.61, P均小于0.05)。样区建成年代越近, 相对绿地面积越大, 土壤电导率越高。随着围垦历史的变化, 土壤养分含量发生不同变化, 磷保持基本稳定, 在七区出现1个高峰值; 碳和氮含量均表现出随围垦时间增长而先增加后减少的趋势(图2)。

图2

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	图2 各围垦区的土壤理化性质情况

随着围垦区土地建成时间的增加, 对田菁种群的高度、盖度和生物量产生较为明显的影响(图3)。分析中发现四区田菁种群数据表现异常, 可能是由于该区域土地面积过小, 人为干扰严重所导致。为了减小误差干扰, 分析过程中忽略四区的种群数据。相关分析表明, 田菁平均高度与围垦时间有显著负相关关系(r=-0.86, P=0.006)。对各具体环境参数与田菁种群特征的关系进行分析发现, 土壤电导率对田菁种群的作用和围垦时间相反, 与田菁平均高度呈正相关(r=0.85, P=0.007)。相对绿地面积则对田菁盖度表现出有显著正相关关系(r=0.78, P=0.022)。田菁的密度和各环境参数均未呈现显著相关性。土壤总N含量是土壤养分的主要指标, 也是影响植物生长的主要因素^[20]。相关性分析表明, 田菁生物量仅与土壤总N含量呈显著正相关(r=0.80, P=0.017), 与围垦时间和其他环境因素均无显著相关关系。逐步回归结果表明, 围垦时间是影响田菁种群高度的主导因素, 而相对绿地面积则是影响田菁盖度的主导因素(表2)。

图3

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	图3 各围垦区对田菁种群的影响

田菁的相对盖度和重要值与围垦时间均呈现显著负相关关系(图4; r分别为-0.87和-0.76, P均小于0.05)。土壤电导率和相对绿地面积则对田菁的相对盖度和重要值均有显著正效应(P均小于0.05)。逐步回归结果表明, 对围垦时间、土壤电导率和相对绿地面积同时影响田菁的相对盖度; 相对密度则主要受相对绿地面积的影响; 重要值受土壤电导率和相对绿地面积的共同影响(表2)。田菁相对生物量则不受围垦过程的影响(图4)。

图4

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	图4 各围垦区对田菁种群在群落中生态地位的影响

表2

表2

表2 田菁种群与环境参数的逐步回归分析 变量 自变量 斜率 R2 P 高度 围垦时间 -0.0040 0 0.744 0.006 盖度 相对绿地面积 119.650 0 0.611 0.022 密度 相对绿地面积 2 145.1 0.371 0.109 生物量 围垦时间 -8.830 0 0.360 0.328 电导率 -89.760 0 相对高度 相对绿地面积 0.892 0 0.206 0.258 相对盖度 围垦时间 0.005 0 0.980 < 0.001 电导率 0.063 0 相对绿地面积 1.249 0 相对密度 相对绿地面积 1.287 0 0.610 0.022 重要值 电导率 0.008 0 0.886 0.004 相对绿地面积 1.184 0 相对生物量 电导率 -0.000 3 0.005 0.870

表2 田菁种群与环境参数的逐步回归分析

关于土壤理化性质对植物种群的影响已有不少研究成果。黄河河口地区芦苇的生长速率与土壤盐分呈负相关关系, 不同生态型芦苇对土壤盐分具有不同的适应生理^[21]; 河西走廊盐化草甸土壤水盐条件对植物群落及其优势种的数量特征均有显著影响^[22]; 辽河三角洲在海洋和河流的共同影响下, 滨海湿地发育了不同的植被群落, 其分布主要受土壤水分、土壤盐分的制约^[23]。台州湾围垦区经过近200年的围垦发展, 不同历史围垦区内的人类活动强度和土地利用方式各有不同, 原有的土壤性质发生了改变, 土壤中盐离子的含量随围垦时间的增加而降低, 导致土壤电导率降低, 使原有盐碱化土地逐渐转变成更适宜人类生产生活的土壤, 从而导致生长其中的田菁种群特征随围垦时间的不同呈现一定规律性变化。

田菁种群特征, 特别是个体高度受土壤电导率, 即土壤盐度变化的影响最为明显, 这可能是由于其在高盐度区域分布的田菁种群伴生种多为芦苇、柽柳等高大草本或灌木, 对光线的需要导致其高度增加, 而低盐区伴生种则主要以低矮草本为主。田菁密度、盖度, 特别是相对高度不受电导率影响, 说明田菁的种群规模以及和群落中伴生种的高度差在土壤盐度梯度上没有显著差异, 也间接证明了土壤盐度对田菁个体高度的影响主要是一种间接作用, 通过影响其群落内伴生种的组成来实现。田菁在群落中优势度和土壤电导率的正相关, 则说明田菁种群随着土壤盐度的下降, 相对群落中其他伴生种的竞争优势逐步下降。

但田菁的生物量则不受土壤电导率和围垦时间的影响, 仅受土壤氮含量的影响, 说明土壤盐度对田菁种群的生产力没有明显增强或抑制作用。田菁在群落中优势度的增加主要是由于其他伴生物种受到土壤盐度升高的抑制作用要强于田菁, 而非田菁在高盐环境具有更好的生长优势。由此可见, 田菁属于耐盐植物, 而非喜盐植物, 这也说明田菁在围垦区的分布区域最广的原因, 对盐分的高耐受性可使其在高盐和低盐土壤均能生长, 而不像碱蓬、柽柳等盐生植物仅分布在高盐地区。

城市化导致的土地利用变化是对自然环境影响最大的因素之一。伴随城市规模的扩张和人类活动的加剧, 对城市原有自然植被产生破坏和干扰^[24], 大量陆地面积被建筑物覆盖^[25]; 同时城市绿化工程引进外来观赏植物营造人工植被^{[24, 26]}, 对原有的本土生态系统也会产生一定影响, 导致生物多样性和局部小气候发生变化^[27]。台州湾围垦区的城市化主要表现在围垦新区的农业开发、工业区建设和围垦旧区的城市扩张过程, 建筑面积大量增加, 自然植被面积所占比例不断缩小。这种城市化过程主要在群落水平上对田菁种群产生影响, 而对种群的基本特征影响不大。

在城市化的影响下, 田菁种群在群落中的优势发生显著变化, 随着城市化的加强, 相对绿地面积的下降, 田菁的相对盖度、相对密度和重要值均在减少。随着人类干扰程度的增强, 土壤盐度下降, 自然绿地迅速减小且不稳定, 导致生长速度快, 迁移和繁殖能力强的植物的竞争优势变强, 田菁耐盐优势逐渐减弱, 导致其在群落中的优势下降。但这种变化并不影响田菁种群的生物量, 说明田菁在生长空间上和其伴生物种进行竞争, 受城市化过程调控; 而在土壤养分利用方面相对独立, 生产力仅受土壤肥力影响, 城市化进程造成的群落物种组成变化对其生产力没有明显影响。

在近海围垦区, 围垦时间的差异主要导致了土壤理化性质和土地利用方式的变化^[23]。围垦初期, 土壤盐度高, 以盐碱裸地和自然植被为主, 八区、九区的田菁个体高度明显比围垦旧区高; 九区田菁在群落中的相对密度与重要值在整个研究区域中也是最高的。当围垦区发展一定时间后主要转为农业用地, 农耕导致区域内的物种丰富度降低^[10], 土壤盐度下降, 自然绿地面积被农田侵占, 也限制了田菁的生长。围垦旧区(三区到一区)土壤基本和内陆地区没有差异, 大面积农田和自然绿地被替换为建筑用地, 部分耕地退化为自然绿地。由于土壤环境相对趋向稳定, 土地基本以城市建筑用地为主, 田菁的种群特征也趋于平衡。

本研究在具有近200年围垦历史的台州湾地区, 以分布广泛的田菁种群为代表, 发现土壤盐度与城市化进程的综合作用是围垦时间改变围垦区植物种群结构的主要原因。围垦时间主要通过改变土壤性质来间接影响田菁种群的基本特征, 如高度、盖度、生物量等; 通过土壤性质和城市化过程的协同作用来影响田菁种群在本土群落中的优势度。在围垦初期, 以自然环境调控为主, 土壤盐度梯度变化导致的环境过滤作用成为该区域植被的主要调控因子^[28]。土壤盐度对地区内的植物群落物种进行筛选, 耐盐植物成为该区域的主要种群。随着时间增长, 城市化开始产生作用, 农业生产和城市建设等人类活动使土壤条件发生显著改变, 土壤盐度下降, 自然植被面积减少, 种间竞争过程成为主导调控因子^[29]。竞争能力强、适应城市环境的非耐盐植物在植物群落中的优势开始增加。

城市化作用对于围垦区植物的影响和土壤性质同等重要, 但两者的作用存在一定时空和尺度差异:1)随着围垦时间的增长, 海岸线的远离, 土壤理化性质对植被的影响逐渐被城市化作用所替代, 其内在调控机制也随之转移; 2)土壤性质变化主要作用于种群水平, 而城市化过程主要作用于群落水平。该结果进一步加深了对沿海围垦工程造成的生态影响的理解, 也为在围垦区开展生物多样性保护和城市绿化提供了一定的理论依据。