不同春化时间对蚕豆生长和开花的影响
薛晨晨1, 叶松青1, 张炯1,2, 袁星星1,*, 陈新1,*, 王学军3, 吴春芳3
1.江苏省农业科学院 经济作物研究所,江苏 南京 210014
2.南京农业大学 生命科学学院,江苏 南京 210095
3.江苏沿江地区农业科学研究所,江苏 如皋 226541
通信作者:袁星星,E-mail:yxx@jaas.ac.cn;陈新,E-mail:cx@jaas.ac.cn

作者简介:薛晨晨(1983—),男,浙江湖州人,助理研究员,博士,从事食用豆育种研究工作,E-mail:xuecc@jaas.ac.cn

摘要

对蚕豆春化时间开展试验显示,春化处理时间越长,春化效果越明显。春化处理21 d后能显著提高蚕豆生长速度;春化处理12 d后能显著促进蚕豆开花,并缩短开花时间;春化处理15 d后能显著减少蚕豆分枝数。

关键词: 蚕豆; 春化; 生长速度; 开花; 分枝数
中图分类号:S311 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2018)09-1683-04

大多数越冬作物需要在种子或者植株生长过程中经历春化阶段[1, 2, 3], 否则无法实现开花或者需要漫长的时间才能开花。蚕豆也是春化作物, 全国各地均有栽培, 尤以长江以南种植较多, 江浙是蚕豆种植的主要区域, 中国是世界蚕豆的主要生产国和出口国[4]。传统的蚕豆栽培是在农历霜降之后播种, 植株经历冬天的自然低温春化, 在来年春天开花结荚[2, 3]。而为了取得更高的经济效益, 增加农民的收入, 同时也满足市场对鲜食蚕豆的需求, 现在农户在8月后就开始播种, 因此蚕豆苗就必须经过人工低温春化处理后才能种植。温度会对蚕豆的生长过程产生重要的影响[5]。低温处理能缩短蚕豆出苗到开花的时间, 加快蚕豆开花进程, 促进植株从营养生长转变成生殖生长[1]。国内外对小麦、十字花科作物、牧草、草莓、大蒜和拟南芥等越冬栽培作物开展了一定的春化研究[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12], 对蚕豆的研究还十分有限。本研究通过对蚕豆品种苏蚕8号低温春化时间进行试验和摸索, 分析低温处理不同时间后蚕豆植株生长速度、开花习性和分枝习性的变化, 对进一步了解蚕豆春化习性、完善蚕豆品种栽培新模式提供参考。

1 材料与方法
1.1 材料

供试材料为蚕豆品种苏蚕8号。

1.2 方法

1.2.1 浸种

选取当年新采收的蚕豆种子, 大小一致, 表面无病虫害现象, 种子饱满。将蚕豆种子放于常温水中, 室温下浸泡24 h, 选择浸泡充分的种子开展下一步试验。

1.2.2 催芽

清水淘洗浸泡后的种子, 将种粒装入双层种植托盘中, 盖上双层纱布, 催芽温度为25 ℃, 催芽时经常喷水保持纱布湿润, 每天用清水洗去蚕豆表面有机质以防止种芽腐烂。催芽5 d后, 大部分种粒出芽且芽长在1 cm左右, 开始进行春化处理。

1.2.3 春化处理

春化处理在4 ℃低温环境中进行, 采用16 h/8 h光暗处理, 每天定期观察1~2次, 保持湿润。对芽期蚕豆苗进行春化处理时间分别为0(C0)、3 d(C3)、6 d(C6)、9 d(C9)、12 d(C12)、15 d(C15)、18 d(C18)、21 d(C21)、24 d(C24)、27 d(C27)和30 d(C30), 共11个处理, 处理后直接移栽。

1.2.4 移栽

在人工温室里进行移栽, 温度控制为22~25 ℃, 光暗条件为16 h/8 h, 移栽进花盆中, 每天定期观察。从移栽开始计时, 记录蚕豆真叶生长、开花和分枝数数据。试验记录终止时间为移栽后55 d。

2 结果与分析
2.1 对叶片生长速度的影响

对不同春化处理下蚕豆植株生长速度进行统计试验表明, 春化后蚕豆植株的生长速度明显增加(图1), 整体表现为春化处理时间越长, 植株真叶展开时间越短。低温处理30 d后移栽的植株, 从第1张真叶至第8张真叶展开的速度都明显短于未经过春化的植株。比较各处理的第8张叶片展开时间可以发现, 随着处理时间的不断增加, 对蚕豆植株生长速度的影响也不断加强, 蚕豆植株生长速度逐渐变快。相比春化前, 春化处理21 d后生长速度呈显著增加(表1)。

图1 不同春化处理下蚕豆前8片真叶的生长情况

表1 不同春化处理下蚕豆植株第8张真叶展开时间

虽然所有低温春化处理后蚕豆苗并未展开第1张真叶, 但为了排除春化处理期内时间造成的差异, 比较蚕豆第1张真叶展开后到第8张真叶展开所需要的时间, 结果表明, 蚕豆植株生长的速度和苗期低温处理的时间有明显关系。低温春化处理时间越长, 植株叶片展开速度越快, 未处理的蚕豆植株需要20 d以上; 春化处理12 d以后生长速度明显提高, 少于20 d; 在春化处理30 d后生长速度最快, 只需要约17 d左右(图2)。

图2 不同春化处理时间对蚕豆真叶展开速度的影响

2.2 对开花时间的影响

蚕豆开花需要经历春化过程, 而春化时间的长短直接影响蚕豆开花率和开花的时间。本研究对不同春化处理后蚕豆植株开花习性和开花速度统计显示(表2), 未春化处理的蚕豆植株在试验结束前始终未开花, 春化处理3 d后的植株只有个别出现开花现象, 春化处理6 d和9 d的蚕豆植株有部分植株出现开花, 开花率分别为60%和80%; 而春化时间大于12 d后, 全部的试验材料都能开花。同时, 随着春化处理时间的变长, 植株从移栽到开花的时间也逐渐变短。结果显示, 春化处理12 d就能显著改变蚕豆植株的开花习性和提高开花速度。

表2 不同春化时间处理后蚕豆植株的开花时间
2.3 对分枝数的影响

蚕豆分枝数的多少直接影响蚕豆植株的产量。本研究对不同春化处理后蚕豆植株前期分枝习性开展调查, 调查时间为移栽后55 d。统计结果显示(表3), 随着春化处理的时间变长, 蚕豆分枝数明显减少; 蚕豆春化处理15 d后, 植株生长过程中分枝数会明显减少, 与C0, C3和C6处理结果呈显著差异。

表3 不同春化处理下蚕豆的分枝数
3 讨论

低温春化可促使蚕豆从营养生长转变成生殖生长, 而春化处理时间长短是影响春化效果的主要因素[1]。蚕豆叶片的生长和分枝数的提高是营养生长的重要表现, 而开花则是蚕豆生殖生长的开始。已有研究中蚕豆春化处理后的现象表现不一。有研究显示, 蚕豆分枝数会随着春化时间的延长而表现出增加的趋势[13], 这可能和蚕豆品种与统计时间有关。本研究室前期对多个来自全国不同地区的蚕豆品种进行试验[14], 比较春化后分枝数的多少显示, 大多数品种在春化后都会减少分枝数, 但个别品种或个别统计时期会显现春化处理后分枝数多于非春化处理。而本研究对生长2个月的试验结果分析显示, 随着春化时间不断增加, 蚕豆植株的分枝数也逐渐减少。春化15 d后蚕豆植株的分枝数就明显减少, 与非春化蚕豆植株相比, 呈显著差异。

种植于严格的控温条件下, 未经春化处理的蚕豆植株55 d内都未出现开花现象; 春化处理3~9 d的试验显示, 虽有部分植株开花, 但开花时间较长; 春化处理12 d的结果显示, 试验植株开花率达100%, 且平均始花时间为29.75 d, 这与陈江辉等[15]部分结果一致, 但其文中显示未春化蚕豆也能在38 d后开花, 这可能与品种有关, 或因大田环境的温度不稳定造成。本研究用的是严格的温室控温条件, 直至试验结束, 都未见C0处理的蚕豆植株有开花的迹象。

虽然春化时间越长产生的春化效应越强, 但过多的春化处理有可能影响蚕豆植株的生长发育[2], 造成产量的减产。陈华等[16]从蚕豆植株的生理生化指标分析认为, 春化的时间最好在14 d之内, 不宜超过21 d; 从采收期, 单株荚数和百粒鲜重进行分析, 春化处理时间以20 d左右最好[17]

本研究结果显示, 在严格的温室控温环境下, 蚕豆在未经低温春化处理的情况下, 营养生长较强, 分枝数较多, 叶片生长缓慢, 且不出现开花迹象。而随着低温春化的时间逐渐增加, 蚕豆植株叶片生长速度变快, 分枝数减少, 且开花时间逐渐变短。试验发现, 春化12 d后就能达到30 d内快速开花, 100%开花率和分枝数下降不明显这3个有利结果, 虽然随后春化的时间越长促花效果越明显, 但营养生长期过短, 分枝数变少会影响蚕豆的产量, 同时春化处理周期过长会增加种植成本。因此, 本研究建议蚕豆以低温春化12 d左右为春化的最佳处理时间。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献:
[1] 胡巍, 侯喜林, 史公军. 植物春化特性及春化作用机理[J]. 植物学通报, 2004(1): 26-36. [本文引用:3]
[2] 刘磊, 刘世琦. 植物春化作用条件及机理研究进展[J]. 西北农业学报, 2005(2): 178-182. [本文引用:3]
[3] 王旭强, 赵君, 陈江辉, . 鲜食蚕豆人工春化处理大棚促早栽培技术[J]. 长江蔬菜, 2015(19): 32-33. [本文引用:2]
[4] 周俊玲, 张蕙杰. 世界蚕豆生产及贸易形势分析[J]. 世界农业, 2016(11): 107-111. [本文引用:1]
[5] CATT S C, PAULL J G. Effects of ambient temperature and photoperiod on flowering time in faba bean ( Vicia faba L. )[J]. Crop & Pasture Science, 2017, 68(10-11): 893-901. [本文引用:1]
[6] 李林海, 刘燕, 徐景先. 拟南芥等植物的春化分子机理研究进展[J]. 西北植物学报, 2006(1): 207-210. [本文引用:1]
[7] SHEA D J, ITABASHI E, TAKADA S, et al. The role of FLOWERING LOCUS C in vernalization of Brassica: the importance of vernalization research in the face of climate change[J]. Crop & Pasture Science, 2018, 69(1): 30-39. [本文引用:1]
[8] NISHIURA A, KITAGAWA S, MATSUMURA M, et al. An early-flowering einkorn wheat mutant with deletions of PHYTOCLOCK 1/LUX ARRHYTHMO and VERNALIZATION 2 exhibits a high level of VERNALIZATION 1 expression induced by vernalization[J]. Journal of Plant Physiology, 2018, 222: 28-38. [本文引用:1]
[9] LIANG N G, CHENG D Y, LIU Q H, et al. Difference of proteomics vernalization-induced in bolting and flowering transitions of Beta vulgaris[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2018, 123: 222-232. [本文引用:1]
[10] KOSKELA E A, KUROKURA T, TOIVAINEN T, et al. Altered regulation of TERMINAL FLOWER 1 causes the unique vernalisation response in an arctic woodland strawberry accession[J]. New Phytologist, 2017, 216(3): 841-853. [本文引用:1]
[11] KAUR Y, DHALL R K. Effect of vernalization on flowering and true seed production behaviour of garlic ( Allium sativum) under North Indian Plains[J]. Indian Journal of Agricultural Sciences, 2017, 87(11): 1554-1558. [本文引用:1]
[12] FENG G Y, HUANG L K, LI J, et al. Comprehensive transcriptome analysis reveals distinct regulatory programs during vernalization and floral bud development of orchardgrass ( Dactylis glomerata L. )[J]. Bmc Plant Biology, 2017, 17(1): 216. [本文引用:1]
[13] 卞晓春, 林晶晶, 吴春芳. 不同春化处理对蚕豆表型的影响[J]. 安徽农业科学, 2015(14): 63-64. [本文引用:1]
[14] 邵奇, 袁星星, 于龙龙, . 人工春化对不同基因型蚕豆生长表型及发育形态的影响[J]. 江苏农业科学, 2016(9): 218-221. [本文引用:1]
[15] 陈江辉, 王旭强, 王双千, . 春化处理对蚕豆性状表达的影响[J]. 浙江农业科学, 2018(1): 6-8. [本文引用:1]
[16] 陈华, 郑晨华, 李爱萍, . 春化时间对蚕豆幼苗若干生理生化指标的影响[J]. 福建农业学报, 2012(8): 869-873. [本文引用:1]
[17] 徐兵划, 祁婷, 曹玉杰, . 蚕豆人工春化诱导技术研究[J]. 湖北农业科学, 2015(19): 4673-4675. [本文引用:1]