马铃薯疮痂病常被认为只是一种在马铃薯块茎表面粗糙的病斑而已。根据国外较早记载^[8], 马铃薯块茎疮痂病症状有表皮粗糙、普通疮痂、表皮凸起和表皮凹陷4种类型。国内报道的主要症状有平状、凹陷^[9]和凸起(图2), 其中以凹陷的症状最为严重。2018年, 在浙江省金华市严重发生的病斑属于凸起斑与凹陷斑。

图2

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	图2 中国马铃薯疮痂病的3种主要病害症状

马铃薯疮痂病菌可分为致病菌和非致病菌2大类, 其中致病菌产生毒素, 而非致病菌不产生毒素, 毒素是疮痂病菌致病的主要因子^[3]。国际上已报道的马铃薯疮痂病菌致病类型有20余种^{[10, 11, 12]}, 国内迄今已报道的马铃薯致病疮痂病菌也有10种^[13]。然而, 不同症状的马铃薯疮痂病是否与不同致病种或不同侵入途径相关, 国内外至今未见报道。了解马铃薯疮痂病不同症状与致病种的相关性对抗病育种及病害药剂防治至关重要。如果说不同症状除与不同致病种有关外, 还与入侵途径有关, 情况则更为复杂, 这都直接与该病的防控相关。产生疮痂病症状肯定存在致病种, 不同症状的产生至少与1种病菌或优势菌种有关, 或某一种优势种的入侵途径有所不同。如番茄溃疡病菌从伤口或种子进入维管束, 产生系统性凋萎; 而病菌从气孔或叶片毛状体进入植株, 则产生局部性的病斑^[14]。马铃薯疮痂病菌通过马铃薯的皮孔、伤口和气孔入侵^[15]。但若用1株强致病菌和1株弱致病菌分别通过皮孔、伤口和气孔入侵, 其是否产生不同的病害类型?从病害的不同症状推测, 不同的致病型或同一病原不同的入侵途径是值得研究探讨的问题。

如上所述, 国际上已报道20余种马铃薯疮痂病菌致病种, 中国2004— 2016年报道的马铃薯疮痂病菌致病种有Streptomyces scabies、S. diastatochromogenes、S. europaeiscabies、S. enissocaesilis、S. galilaeus和S. turgidiscabies等6个及3个尚未定名的未知菌株^{[16, 17, 18, 19, 20, 21, 22]}。河北在中国最早研究了马铃薯致病菌^{[16, 17, 18, 19]}, 接下来是新疆^[20]、甘肃、青海^[21]、山西^[22]、黑龙江^[23]、山东^[24], 然而中国报道的这些马铃薯疮痂病致病菌均为北方致病种。至2017年10月, 北方的致病菌共报道了7个种, 即S.scabies, S.enissocaesilis, S.acidiscabies, S.griseus, S.turgidiscabies, S.aureofaciens和S.europaeiscabiei, 但未见南方致病种的研究报道。2017年11月中国植物病理学报网络版首先报道了云南10种马铃薯疮痂病致病型^[25], 除发现北方已报道的7种致病型外, 还在国内首次报道了S. anulatus, S. caviscabies和S. luridiscabiei, 由此认为, 南方的马铃薯疮痂病菌种类复杂多样。马铃薯虽主要种植在北方, 但南方的一些省份种植面积也较大, 如云南是位居全国第3的千万吨级马铃薯生产大省。其他南方省份随着中国马铃薯主粮化战略的深入, 马铃薯的种植面积也在不断扩大。一般南方省一年可种植二季马铃薯, 且由于主栽区气候的特异性, 一年四季都有利于马铃薯疮痂病菌的存活和扩散。从近年来马铃薯疮痂病在南方地区越来越严重的事实推断, 南方马铃薯疮痂病菌的多样性可能比北方更复杂。由于疮痂病致病型之间的病菌致病性差异很大, 不掌握疮痂病致病菌种类, 特别是在不了解优势致病种的情况下, 则无法开展化学药剂及生物菌剂防病; 无法开展抗病品种的选育, 甚至遇到在一个地方选出来发病很轻或抗病的品种而在另一个地方却高度感病的窘境。为提高抗马铃薯疮痂病育种的效率, 南方马铃薯疮痂病致病菌值得深入研究。

马铃薯疮痂病是一种土传病害, 病菌可在马铃薯块茎及土壤中越冬, 成为翌年的主要初侵染源^[15]。然而由于病菌种类繁多, 给品种对疮痂病的抗性评价和利用带来了极大的困难。国际上自2009年以来不断有人关注马铃薯疮痂病抗性方面的研究, 有实验室和田间抗性评价报道^{[26, 27, 28, 29]}, 但进展较缓慢。目前, 国内外对马铃薯疮痂病的抗性机制还不清楚, 未见疮痂病相关抗性基因的报道, 尚未发现高抗疮痂病的马铃薯品种^[30]。中国直到2015年才开始出现马铃薯疮痂病抗病评价与利用的研究报告, 邢莹莹^[31]在黑龙江省马铃薯疮痂病致病菌种类鉴定的基础上对黑龙江省9个主栽品种作了抗性鉴定。最近几年, 不少省份陆续开展了马铃薯疮痂病抗病评价与利用研究^{[30, 32, 33, 34]}。利用抗性品种是防治马铃薯疮痂病经济、有效的途径, 而明确品种对疮痂病的抗性, 无论是抗性资源的有效利用, 还是品种的合理布局都尤为重要。纵观国内外有关马铃薯抗性评价和利用研究, 以及马铃薯疮痂病品种抗性研究中存在的问题, 以下3个问题值得探讨。

3.3 接种的浓度

接种浓度是马铃薯疮痂病抗性评价中很重要的一环, 但也常被忽略, 认为一旦发病浓度也就差不多了。然而, 在同一致病菌的不同浓度下, 其发病率和病情指数完全不同^[32]。如表1所示, 在10⁴和10⁸ mL^-1浓度时, 两者在发病率和病情指数方面都相差近一半^[32]。所以, 一般的马铃薯疮痂病人工接种的抗性鉴定的病菌浓度不应低于10⁸ mL^-1

表1

表1

表1 不同梯度菌液浓度下的马铃薯疮痂病发病情况 菌液浓度/ mL-1 发病率/ % 病情 指数 发病 等级 104 60 15.00 0.60 105 75 28.25 1.13 106 90 33.33 1.33 107 100 37.50 1.50 108 100 43.25 1.73

表1 不同梯度菌液浓度下的马铃薯疮痂病发病情况

如上所述, 国内外已报道的马铃薯疮痂病菌致病种有20余种, 但研究最多的是S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies 这3种。这些病原在土壤中可以长期存活, 一旦定殖, 极难控制^[15]。连年种植马铃薯会产生连作障碍, 土壤病原物和有毒物质不断积累, 导致马铃薯疮痂病发生普遍且严重。轮作是减轻马铃薯疮痂病发生的有效途径, 但不是马铃薯与所有作物轮作都有效。实践表明, 水、旱轮作优于旱、旱轮作; 与豆科、葫芦科、百合科蔬菜有5年以上轮作的田块种植马铃薯效果好^[37]。特别注意的是, 马铃薯与有些蔬菜的轮作, 不但不能减轻病害的发生, 甚至会加剧病害的发生, 如胡萝卜、甜菜, 因疮痂病菌在这些作物上也引起疮痂病, 而从这些作物上分离得到的病菌也同样能引起马铃薯疮痂病^[38]。