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罗佳琪, 付立忠. 氮素对药用植物有效成分累积的影响研究进展[J]. 浙江农业科学, 2020,61(6):1046-1049
doi: 10.16178/j.issn.0528-9017.20200603
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氮素对药用植物有效成分累积的影响研究进展
罗佳琪a, 付立忠b,*
a 滨江学院 浙江中医药大学,浙江 杭州 311402
b 药学院 浙江中医药大学,浙江 杭州 311402
通信作者：付立忠(1974—),男,黑龙江兰西人,研究员,博士,研究方向为中药材品质形成机制,E-mail: fulizhong@163.com。

作者简介:罗佳琪(1998—),女,浙江湖州人,本科生,研究方向为中药材品质形成机制,E-mail: 634156426@qq.com。

基金项目: 浙江中医药大学省一流学科(中药学)开放基金(Ya2017002)
摘要

氮素是药用植物生长发育必需的营养元素,更是影响其次生代谢产物累积的重要因素之一。大量研究表明,氮素水平和氮素形态均可以对药用植物有效成分的累积产生影响。综述氮素对药用植物黄酮类、酚类、生物碱类、萜类等有效成分累积影响的研究现状,并展望今后的研究方向,建议开展氮素对药用植物主要有效成分累积影响实用技术和分子机理研究,以期为提升药用植物人工栽培科学施氮,促进有效成分的累积,提高药材品质提供理论参考。

关键词: 氮素; 药用植物; 黄酮类; 酚类; 生物碱类; 萜类
中图分类号:S567 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2020)06-1046-04

药用植物是指根、茎、叶、花、果实等含有特殊成分, 可供人类用于防病、治病的植株。据全国第三次中药资源普查统计, 我国有记载的药用植物有11 146种以上, 占全部药用资源的87% [1]。近年, 随着中医药事业的大力发展, 药用植物开发利用的速度不断加快, 消耗量逐年增加, 野生资源保有量不断减少, 人工驯化栽培已逐渐成为药用植物生产的主要手段。药用植物人工栽培, 应将所产药材的品质放在首位, 其次才是药材的产量。有效成分是衡量药材品质的重要指标。中药材有效成分多为药用植物的次生代谢产物, 如黄酮类化合物、酚类化合物、生物碱类化合物、萜类化合物等。药用植物次生代谢产物的累积受栽培所选品种(遗传种质)、种植区域的生态环境、所采取的农艺措施等因素共同作用。在农艺措施中, 营养元素的供给对药用植物次生代谢产物的累积影响巨大。

氮素参与植物的生命活动, 是植物生长发育必需的营养元素, 更是影响植物次生代谢产物累积的重要因素[2, 3]。本文对不同氮素水平、氮素形态下药用植物黄酮类、酚类、生物碱类、萜类等有效成分的累积研究进行综述, 为今后开展规范化栽培药用植物、科学施氮和氮素作用于药用植物次生代谢产物累积分子机理研究提供参考。

1 氮素对黄酮类化合物累积的影响

黄酮类化合物具有保肝、抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗炎、抗氧化等多种生物活性, 是药用植物重要的有效成分。氮素对黄酮类化合物累积的影响, 不同药用植物表现不同。限制氮素的供给有利于三叶青(Tetrastigma hemsleyanum)、山楂(Crataegus pinnatifida Bunge)、广金钱草(Dichondra repens Forst)等植物中黄酮类化合物的累积[4, 5, 6], 这可能归结于碳营养平衡假说(carbon-nutrient balance, CNB)。该假说认为当植株受到氮胁迫时, 其生长受到的限制大于光合作用受到的限制, 植物需要产生更多的次生代谢物来进行抗氧化[7, 8]。而氮素供给过多则会导致短葶飞蓬(Erigeron breviscapus)、鸡骨草(Abrus cantoniensis)、银杏(Ginkgo biloba)等以黄酮类化合物为主要有效成分的药用植物品质下降[9, 10, 11], 原因可能与苯丙氨酸解氨酶活性有关。苯丙氨酸解氨酶是黄酮类次生代谢物质合成的关键酶, 氮素的过量供给会降低苯丙氨酸解氨酶的活性, 从而影响游离黄酮类化合物的合成[12, 13]。但是氮素供应量的增加, 会促进枸杞(Lycium barbarum L.)黄酮类化合物的累积[14], 而氮素盈亏对菘蓝(Isatis indigotica Fortune)根与叶中黄酮类化合物累积的影响不同, 缺氮有利于菘蓝根中总黄酮的累积, 而持续供氮则使叶中总黄酮累积更多[15], 这与在鸡骨草中的研究结果类似[10], 原因可能与氮素供给使药用植物地上和地下部生理代谢性失调有关[16]。具体机制有待进一步研究。

植物吸收的氮形态主要有硝态氮(N O3--N)、铵态氮(N H4+-N)、酰胺态氮[CO(NH2)2]等。研究发现, 不同的氮素形态对黄酮类化合物累积的影响差异显著[16, 17, 18]。硝态氮可以显著提高三叶青中黄酮化合物的累积量, 这可能与三叶青中苯丙氨酸解氨酶活性、表达量、转录的提升有关[17]。硝态氮与铵态氮的比例为75:25或50:50时, 可以提高银杏叶黄酮的累积量, 这可能与银杏叶中硝酸还原酶活性、根系活力等因素有关[16]。铵态氮与硝态氮的比例为25:75时, 能够明显促进杭白菊(Chrysanthemum morifolium)[19]和夏枯草(Prunella vulgaris L)[20]中总黄酮的累积, 这可能是因为硝态氮与铵态氮的比例影响次级代谢物合成所致[20]。但氮素形态如何在分子水平影响药用植物中黄酮的合成鲜有报道, 还需进一步研究。

2 氮素对酚类化合物累积的影响

酚类化合物具有抗菌、抗炎、抗氧化等生物活性, 是植物生存的重要基础物质。研究发现, 氮素低水平供给, 会增加三叶青、短葶飞蓬、丹参(Salvia miltiorrhiza Bunge)、卡琪花蒂玛(Labisia pumila Blume)、荨麻(Urtica dioica L)等药用植物中总酚累积量[4, 9, 21, 22, 23], 其原因可通过蛋白质竞争模型(protein competition model, PCM)来解释, 根据PCM的理论, 蛋白质与酚类化合物的合成存在苯丙氨酸这一共同前体, 因此, 蛋白质与酚类化合物的分配是负相关的。随着氮素供应的降低, 蛋白质含量下降, 相应地酚类化合物累积量上升[24, 25]。

氮素形态对药用植物总酚类化合物累积影响的研究结果各有不同。铵态氮能够显著提高甘菊(Chamomile)中绿原酸的含量, 促进酚酸物质代谢[18]。铵态氮与硝态氮的比例为25:75时, 杭白菊中绿原酸累积量达到最大[19]。目前针对酚类化合物的研究较少, 也鲜少有报道与其相关的具体分子机理。

3 氮素对生物碱类化合物累积的影响

生物碱类化合物具有抗癌、降压、止咳平喘等生物活性。目前氮素对药用植物中生物碱类化合物累积的影响结论不一。有研究表明, 低氮胁迫可以刺激菘蓝合成更多的生物碱[15], 但也有随着氮素水平的增加植物中生物碱累积量随之增加的报道[26, 27], 还有的研究结果表明, 只有在适宜的氮水平下植物中生物碱的累积才能达到最大, 氮素过多、过少均不利于其合成[28]。

氮素形态对生物碱类化合物累积影响的研究结果也各有不同。铵态氮有利于菘蓝、曼陀罗(Datura stramonium Linn)、颠茄(Atropa belladonna L)等药用植物体内生物碱的累积[29, 30, 31]。铵态氮与硝态氮的比例为25:75时, 有利于喜树(Camptotheca acuminata)中喜树碱的累积[32]。硝态氮有利于半夏(Pinellia ternata)中总生物碱的累积[33], 但不利于黄连(Coptis chinensis Franch)根茎中小檗碱的累积[34]。氮素形态对生物碱类累积影响不一的原因, 可能与生物碱前体形成有关, 因为氨基酸是合成生物碱的前体, 而氮素代谢影响药用植物氨基酸的合成, 进而影响生物碱合成[34, 35]。结论有待于进一步确认。

4 氮素对萜类化合物累积的影响

萜类化合物具有显著的抗癌、抗疟疾、抗菌等生物活性, 是一类分布广泛、骨架庞杂、种类繁多的化合物。不同研究结果表明, 氮素供给水平对萜类化合物在不同药用植物中的累积影响不同。如低氮水平对绞股蓝(Gynostemma pentaphyllum Makino)中皂苷的累积具有促进作用[36], 高氮水平可使广金钱草总皂苷和龙胆(Gentianascabra Bunge)中獐牙菜苷的累积量得到显著提高[6, 37], 而氮素施用量对三七(Panax notoginseng)中总皂苷累积量影响不大[38]。有学者认为在高氮水平下, 植物中非结构碳水化合物含量会下降, 从而导致以非结构碳水化合物作为底物合成的萜类的量下降[35, 39]。但这在龙胆、广金钱草、三七等药用植物中并不完全适用。也有研究者提出氮通过影响萜类化合物生物合成中关键酶的水平来影响萜类的合成, 具体机制还需深入研究。

硝态氮能促进薄荷(Nepetacataria L)精油累积[40]。铵态氮与硝态氮的比例为75:25时, 能促使桔梗(Platycodon grandiflorus)中桔梗皂苷D的累积达到最大[41]。然而氮素形态对萜类化合物累积的影响机理鲜有报道, 这可能与萜类化合物种类繁多、结构复杂有关。

5 小结与展望

当今社会, 人们对药用植物的需求越来越多, 对其品质要求也越来越高。据现有的代谢理论和已取得的研究结果来看, 在药用植物人工栽培时, 难以做到既高产又优质[9, 14]。综合现有研究成果可知, 氮素水平和氮素形态对不同药用植物不同有效成分累积的影响是不同的。今后, 除了开展氮素供给对某一药用植物主要有效成分累积影响的实用性技术研究, 还需要开展氮素对药用植物次生代谢产物累积影响的分子机理研究, 以进一步提升药用植物人工栽培过程中氮素的科学使用和促进药用植物有效成分的累积, 以便生产出更多高品质药材。

(责任编辑:侯春晓)

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